Внутреннее строение морского клеща

Внутреннее строение морских клещей изучено мало:

 

Соколов

 

 

 

Внешнее строение морских клещей

Внешнее строение морского клеща. Грин, Маквитти, 1984

 

 

Соколов:

 

 

 

 

Питание морских клещей

Устройство ротового аппарата галакарид предполагает питание жидкой пищей. Этот исключительно неудобный для изучения спектров питания способ не позволяет исследовать питание галакарид по содержанию их желудков, оставляя исследователям лишь экспериментальные методы. Считается, что галакариды имеют очень широкий спектр типов питания – от микофагии до хищничества и паразитизма (Walter, Proctor, 1999). Представители подсемейства Rhombognathinae питаются исключительно эпифитными водорослями и обитают поэтому только в фотической зоне (MacQuitty 1984; Bartsch, 1989, цит. по Walter, Proctor, 1999; Bartsch, 1974; Bartsch, 1979, цит. по Pugh, King, 1985b). Их длинные острые хелицеры предназначены для прокалывания клетки водоросли и высасывания ее содержимого, предположительно подвергнутого внекишечному перевариванию. Короткие толстые пальпы служат для раздавливания растительных клеток, жидкое содержимое которых потом всасывается. Известно (Pugh, King, 1985b), что Rhombognathusnotops и Rhombognathidesseahami в лабораторных условиях могут питаться соком, выделяющимся из оторванных концов красных водорослей (Ceramiumrubrum, Corallinaofficinalis), но не пытаются пронзать их эпидермис. Rhombognathidespascens питается мелкими эпифитами зеленой водоросли Ulva (Соколов, 1952). Водорослями предположительно могут питаться представители и других подсемейств – например, представители рода Porohalacarus, некоторые виды Halacarellus и  Actacarus.  Большинство видов галакарид является хищниками (Andre, 1946; Newell, 1947; Kirchener, 1969; Krantz, 1970; Bartsch, 1979; цит. по Pugh, King, 1985b), чьи хелицеры служат для прокалывания покровов жертв. Среди возможных жертв указывают простейших, олигохет и других мелких многоклеточных, например, копепод и их науплиусов (Bartsch, 1996, MacQuitty, 1984, цит. по Walter, Proctor, 1999), нематод (Pugh, King, 1985b) а также галакарид других видов (Bartsch, 1989), однако экспериментальных работ, подтверждающих эти предположения, практически нет. Например, двум видам (Thalassarachnabasteri, Agauopsisbrevipalpus) в лаборатории предлагали в качестве пищи остракод, нематод, гарпактицид, клещей Rhombognathidesseahami, но они не стали ими питаться (Pugh, King, 1985b).

У растительноядных видов все четыре пары ног морфологически сходны и используются исключительно для передвижения. Первая пара ног родов, считающихся хищными (Acarochelopodia, Agauopsis, Halacarus, Halacarellus), часто длиннее и толще прочих, снабжена шипами и щетинками для схватывания и удерживания жертв (Kirchner, 1969). Сильно видоизмененная первая пара ног (как у представителей родов Acarochelopodia, Acaromantis) может свидетельствовать о высокой специфичности хищника по отношению к виду жертвы (Bartsch, 1989). Небольшое количество морских и пресноводных галакарид являются паразитами. Известны паразиты хитонов, морских ежей, речного рака, немертин, гидроидов (Walter, Proctor, 1999). Известны случаи факультативного паразитизма – Е. Шульц (1933, цит. по Соколов, 1952) обнаружил в мантии асцидии Cionaintestinalis особей Thalassarachnabasteri, попавших туда путем вгрызания.

В свою очередь, галакаридами питаются хищные галакариды других видов, клещи сем. Parasitidae, различные Anthozoa, сцифистомы Aurelia(Viets, 1927c), гидроиды, полихеты, моллюски, рыбы (Соколов, 1952). Галакариды обнаружены в желудках мальков трески и сайды (Соколов, 1952), кефали (Маккавеева, 1966), гаммарид (Straarup, 1968); в кишечной полости Actinothoeclavata (Coelenterata) и голотурии (Stereodermakrischbergi) были обнаружены особи Thalassarachnabasteri (Киселева, 1975). Многие морские клещи (Isobactruslevis,  Rhombognathidesmucronatus, Rhombognathidesseahami, Thalassarachabaltica, Thalassarachabasteri) были обнаружены в желудках и кишечниках различных бычков - Potamoschistusmicrops, Gobiuspagnellu, Gobiuspictus, Zoarcesziziparus, Chaparrudoflavescens, Pholisgunellus  (Маккавеева, 1966, Green, MacQuitty, 1987).

 

Размножение морских клещей

Биология размножения галакарид изучена недостаточно. Суммируя опубликованные наблюдения, можно утверждать, что число яиц, наблюдавшееся внутри тела галакарид, редко превосходило 20, причем яйца находились на разных стадиях развития (Lohmann, 1893; Teschner, 1963; Bartsch, 1972, цит. по Bartsch, 1989), созревая поочередно (Макавеева, 1966). Внутри беременной самки обитающего в рифтовой зоне Copidognathus alvinus обнаружены яйца, содержащие хорошо развитую личинку. Можно предположить, что этот вид способен рождать живых личинок, что предполагается и для нескольких субантарктических галакарид (Pugh, 1996; цит. по Walter, David; Heather Proctor,1999). Эмбриональное развитие галакарид не изучено.

В процессе постэмбрионального развития до превращения во взрослое животное галакариды проходят стадии личинки и, как правило, двух нимф. Иногда их может быть одна или три. Некоторые авторы различают предшествующую каждой линьке стадию «куколки» (Маккавеева, 1966), однако в большинстве работ эта стадия особо не оговаривается. Растут галакариды не в период линьки, как все членистоногие, а в межлинечный период за счет растяжения кутикулы. Ювенильные особи обитают в тех же биотопах, что и взрослые. Покоящиеся стадии неизвестны (Bartsch, 1989).

Для европейских морских галакарид было описано 2 типа временных циклов размножения (Trouessart, 1894, цит. по Green, Macquitty1987; Lohmann, 1893, цит. по Straarup, 1968). Некоторые виды галакарид размножаются в течение всего года, и поэтому в популяции этих видов можно обнаружить все стадии развития в любое время года. Большинство же видов морских клещей имеет определенный период размножения, более или менее синхронно откладывая яйца, проходя стадии развития и отмирая. Замечено, что круглогодично размножающиеся галакариды (Copidognathusfabricii, Lohmanellafalcata, Rhombognathidespascens) обитают глубже, чем размножающиеся сезонно (Thalassarachabaltica, Th. basteri, Th. lngipes) (Straarup, 1968; Andre, 1946; Viets, 1927c; Dahl, 1948; Hagerman, 1966; Ohm, 1964, цит. по Straarup, 1968).

По наблюдениям Х. Ломана (1893) в лабораторных условиях, от откладки яйца до вылупления Thalassarachabasteriпроходит 3 месяца, личинка живет 11 дней, и далее каждая последующая стадия длится дольше предыдущей, и продлевается, если животное не кормить. Жизненный цикл этого вида был исследован также Кирхнером (Kirchner, 1969), который определил продолжительность стадий в лабораторных условиях следующим образом: яйцо – 35 дней, личинка - 49, куколка - 1-10, протонимфа - 42 дня, куколка - 2–9 дней, дейтонимфа – 100 дней, куколка - 3–12 дней.

Согласно наблюдениям Ж.О. Страарупа (1968), продолжительность стадии развития  у Metarhombognathusarmatus следующая: личинка – от 1 недели до одного месяца, протонимфа – 1-3 месяца, дейтонимфа - 4-5 месяцев, имаго – 6-7 месяцев и Rhombognathidesseahami: личинка - 1 месяц, протонимфа - 1 месяц, дейтонимфа - 4-5 месяцев и имаго 6-7 месяцев.

Таким образом, эмбриональное развитие галакарид длится 1-3 месяца, стадия личинки – от 7 до 49 дней, протонимфы – 1-3 месяца, дейтонимфы – 3-5 месяцев, имаго – 5-7 месяцев. Общая продолжительность жизненного цикла составляет около 12 месяцев (Pugh, King, 1986b).

 Развитие морского клеща (Грин, аквитти, 1984):

 

Стадия куколки (рисунок автора):

 

 

Экология морских клещей

Галакариды- первично морские (хотя есть солоноватоводные и пресноводные виды) (Bartsch, 2001), исключительно бентосные животные.  Планктонных форм нет, поскольку эти клещи не могут плавать: их ноги приспособлены не для плавания, а для передвижения по поверхности субстрата. Так, например, морские клещи не обнаружены на плавающих саргассах, хотя населяют практически любые морские водоросли (Bartsch, 1982). Собственная их скорость движения очень невелика – по наблюдениям Х. Ломана, Rhombognathidespascens проползает 0,5 см в течение 22 секунд (Соколов, 1952). Поэтому предполагается, что для морских клещей имеет большое значение пассивный транспорт – перенос с помощью ветра и течений обрывков субстрата, плавучих льдов (в которые галакариды способны вмерзать (Lohmann, 1889), на теле различных крупных животных (десятиногих раков, изопод, моллюсков (Соколов, 1952)). Среди галакарид нет сухопутных форм: они либо всю жизнь погружены в воду, либо (во время отлива) покрыты пленкой воды (Pugh, 1985, цит. по Pugh, King, 1986; Pugh, King, 1985). На самом деле, как показывают опыты Ломана и Фитса (Lohmann,1889; Viets, 1927), морские клещи очень чувствительны к высыханию, поскольку при этом в их тело проникает воздух, который вызывает вначале неподвижность, а затем и смерть животного.

Сравнивая фауну галакарид Северной Америки и Европы, И. Барч (1982) объясняет амфиатлантическое распространение некоторых видов (Halacarellus basteri, H. Longipes, Lohmannella falcata) пассивным транспортом в обрастаниях, причем пресноводные литоральные галакариды оказываются неспособны преодолеть барьера солености (в Европе и Америке эти галакариды представлены разными видами). Амфиатлантические виды имеют большую толерантность к солености и температуре. Амфиатлантическое распространение представителей морских родов Isobactrus, Rhombognathides, Metarhombognathus и HalacarellusИ. Барч (1982) объясняет большим геологическим возрастом этих родов. Роды Rhombognathus, Halacarus, Arhodeoporus, Agauopsis и Anomalohalacarus распространены по всему миру (Bartsch, Schmidt, 1978, цит по Bartsch 1982) и тоже имеют большой геологический возраст. В родах Arhodeoporus, Anomalohalacarus и Copidognathus, напротив, амфиатлантических видов нет. Узкоареальное распространение прочих видов и родов свидетельствует об изменении условий среды и возникновении экологических барьеров, ведущем к специализации (Bartsch, 1982). Широкое распространение большинства морских и пресноводных видов и родов, несмотря на ограниченные возможности в расселении, низкая плодовитость и обнаружение галакарид в грунтовых водах и пещерах свидетельствует о большом геологическом возрасте всей этой группы (Соколов, 1952; Bartsch, 1989). Согласно И. Барч (1989), большинство родов существуют с мезозоя, возраст некоторых морских видов оценивается в 50 млн. лет.

Являясь типичными представителями эвмейобентоса, морские клещи в длину как правило не превышают 1 мм. Населяют все части океана, преимущественно на глубинах до 30-40 м. Некоторые виды приспособлены к обитанию в зоне заплеска, другие - к жизни на больший глубине. Самая глубоководная находка галакарид была на глубине 6850 м (Янковская, 1978), сейчас известно около 50 абиссальных видов, из них только 2-3 вида обитают от литорали до 1000-метровых глубин (эврибатные), роды же, напротив, все (кроме монотипических) имеют своих представителей и на литорали (Bartsch, 1989). У настоящих абиссальных галакарид полностью отсутствуют глаза (Bartsch, 1994, цит. по Walter, David; Heather Proctor,1999).

Многие литоральные клещи (напр., Erythraeidae, Cyrtolaelapidae, Parasitidae, и др.) имеют эндогенные циклы активности, связанные со световым или приливно-отливным режимом (Schulte, 1976, цит. по Pugh, King, 1986). Галакариды, напротив, не имеют такой активности: ни свежепойманные экземпляры, ни выдержанные неделю в лабораторных условиях никаких ритмов активности не проявляют, что может свидетельствовать о том, что их активность либо вообще не циклична, либо эта цикличность – экзогенная (Pugh, King, 1986). Еще одна особенность галакарид, отличающая их от прочих клещей – продолжительность жизненного цикла. Обычная длительность жизненного цикла морского клеща – около одного–полутора лет (Маккавеева, 1966, Straarup, 1968) – это сравнительно много для клещей, жизненный цикл которых может длиться от 1-2 недель до 1-2 лет (Kaestner, 1963, цит. по Straarup, 1968). Такая длительность жизненного цикла необычна и для мейобентосного организма, представителям этой группы свойственно давать несколько генераций за год (от 5 до 15 у гарпактицид (Muus, 1967, цит по Straarup, 1968)).

Обнаружить галакарид можно на самых различных субстратах: на водорослях, колониях мшанок и гидроидов, жидком наилке на поверхности осадка, в песке, на теле различных крупных животных с богатой эпифлорой и эпифауной вроде ракообразных или гастропод, однако их практически не бывает на бедных кислородом илах (Соколов, 1952). Эндемичных родов в этой группе нет (Bartsch, 1989). На литорали галакариды относятся к числу доминирующих видов по численности и биомассе, они могут составлять до 90% от суммарной численности организмов мейофауны, однако, как правило, экологическое их значение невелико. Пресноводные формы считаются потомками морских вселенцев, вторично вернувшихся на континент, которые в некоторых случаях могут заходить чрезвычайно далеко, например, в высокогорные водоемы (Lobohalakarus processifer был обнаружен в озере на высоте 5140м. (Соколов, 1952)) или грунтовые воды (Batrsch, 1989). Несмотря на большое разнообразие местообитаний и образа жизни, галакариды морфологически чрезвычайно однообразны.

Вы находитесь здесь

выбор языка

Language Switcher

.